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Pilze - Ein Überblick
Fungi, man and his environment

Sind Pilze Pflanzen oder Tiere?

Fliegenpilz, Amanita muscaria

 

Kurze Einführung

Befragt man Laien nach Erfahrungen mit Pilzen, dann werden in der Majorität Gift-, Speisepilze, Fußpilze, Holzpilze, Mehltau-, Schimmelpilze, Hausschwamm, ggf. Bier-, Wein-, Backerhefen genannt. Als Nummer 1 sind bei der Jugend "Psilos" genannt. Hier ahnt man bereits die morphologische, ökologische Vielfältigkeit und kulturelle Bedeutung dieser Organismen. Ungeahnt die immensen ökologischen und ökonomischen Leistungen dieser Organismengruppe.
Spektakulärer fallen Krankheiten und Katastrophen aus.
Mit dem Einzug des Brotes in die menschliche Kultur kam auch die gefürchtete Krankheit des Ergotismus

Ein Pilz - grösstes Lebewesen der Welt

Hallimasch Eines der größten lebenden Organismen der Welt ist ein Holz zerstörender Pilz, ein Hallimasch Armillaria ostoyae,
der eine Fläche von ca. 6 km² im Staate Washington (USA) besiedelt und ein Alter von 400-1.000 Jahren zählt. Auffällig wird der Pilz im Herbst durch das Auftreten seiner goldenen Fruchtkörper.

Hauptsächlich lebt er im Untergrund wo er massenhaft wurzelartige Strangmyzelien ausbildet. Mit diesen erschließt er neue "Weidegründe"

Ergotismus

Eine alimentär bedingte Krankheit, die durch die Aufnahme von mit Mutterkorn kontaminiertem Brotgetreide (i.H. Roggen) verursacht wird. Den Leidensqualen entsprechend bekam die Krankheit ("ignis sacer" - heiliges Feuer) ihre Namen wie Antoniusfeuer oder Krampf- u. Brandseuche. Das sog. Mutterkorn ist das Sklerotium des Schlauchpilzes Claviceps purpurea. Dieses Gebilde, ein pilzlicher Dauerkörper, enthält das Mutterkorngift, das
Ergotamin. Danach leitet sich der wissenschaftliche Name der Krankheit ab.

Heiliger Antonius und Kalter BrandtErgotismus war eine Geisel der Menschen im Mittelalter. Man wusste lange nichts um die Zusammenhänge mit dem Verzehr von Mutterkorn im Getreide. Erstmals fand eine Mutterkorn-Epedimie, die im Jahre 857 in Xanthen am Niederrhein wütete schriftliche Erwähnung. Die "Annales Xanthensis"  berichteten von "einer Plage mit Anschwellungen und Blasen unter dem Volke und raffte es durch eine entsetzliche Fäulnis hinweg, so dass Körperglieder sich ablösten und vor dem Tode abfielen." Bis zum Jahre 1879 wurden 306 Epidmien nachgewiesen, wobei deren Höhepunkte im 11. und 12. Jahrhundert lagen. Letztmals brach Ergotismus 1951 in einem französischem Dorf - Pont St. Esprit - aus. Man lernte bald das Mutterkorngift, bereits um 1582 vom Arzt Lonicer erstmals erwähnt, als Wehenmittel einzusetzen. Heute findet das Mutterkornalkaloid weitreichende medizinische Anwendung, z.B. als Blut stillendes Mittel und gegen Migräne.

Der Schweizer Chemiker A. Hofmann synthetisierte aus Mutterkornalkaloiden das berühmt berüchtigte LSD, welches hervorragende Aussichten als Medikament in der Psychatrie hatte, aber durch den gewaltigen Missbrauch der Jugend in der westlichen Welt in Miskredit kam und durch absolutes Verbot sogar der Wissenschaft zur weiteren Forschung vorenthalten blieb!
Das Produkt aus einem Pilz war somit in den 60-iger Jahren Auslöser der Hippie- oder Flower-Power-Bewegung der Jugend in den USA und Westeuropa.

Schimmelpilze und Faulfieber

In  Chroniken und Kirchenbüchern voriger Jahrhundete findet man häufig das Wort Faulfieber, u.a. Krankheit und Todesursache alimentärer Mykotoxinvergiftungen. In Hungerjahren, solche mit kalten, nassen Vegetationszeiten, waren die Hochzeit für Verderbnis erregende Schimmelpilze. Alte Menschen und Kinder waren immer die ersten Opfer. (z.B. Chronik - Sangerhausen am Südharz und Umgebung)
Trotz der u.a. immunsupressiven, Blut zerstörenden und das Zentrale Nervensystem schädigenden Wirkungen, konnten spezifische Mykotoxine als Helfer in der modernen Medizin als Krebs hemmende Substanzen oder in der Transplantationsmedizin als Immunsuppressivum Einsatz finden.

Kult

Unbestritten ist auch die kultische und kulturhistorische Wertigkeit von psychedelischen Pilzen in der Menschheitsgeschichte. Herausragend sind hier die Psilocybe-Arten (Kahlköpfe, Psilos) und der Fliegenpilz (Amanita muscaria). Es gab auch ernsthafte und kontroverse Meinungen, dass das Christentum seine Wurzeln in einem seinerzeit weit verbreiteten Fliegenpilz-Kult hat. Im Felde der vergleichenden Sprachforschung versuchte man die Geschichten des Alten Testaments und Namen daraus als Euphemismen des Fliegenpilzes abzuleiten (Allegro, J.M. 1970) .

Hexenringe (engl.: fairy rings)

Was sind Pilze für Organismen?

Bei dem Nicht-Biologen besteht darüber kaum Klarheit. Im allgemeinen Verständnis werden sie als Pflanzen gesehen. In der Fachliteratur entfernter angewandter Disziplinen werden diese noch heute als pflanzliche Holzzerstörer oder pflanzliche Parasiten benannt.

Was sagt hierzu der Systematiker? "Pilze sind keine Pflanzen!! Es sind Organismen, die zu einem eigenständigen Organismenreich zusammenzufassen sind, das, ebenso wie das der Pflanzen (Plantae) und das der Tiere (Animalia), aus eukaryotischen Einzellern hervorgegangen ist.

Eukaryoten, o.a. Eukaryonten = Organismen mit echtem Zellkern
Prokaryoten, o.a. Prokaryonten = Organismen ohne echten Zellkern (Zellkernäquivalente z.B. bei Bakterien)

Die Unterschiede zwischen Pilzen und Pflanzen sind wissenschaftlich eindeutig und sogar auf molekularbiologischer Ebene bewiesen. Pflanzen können Lichtenergie (Photosynthese) nutzen. Sie sind autotroph , d.h., ihre Existenz und ihr Wachstum sind (in der Regel) von den Aktivitäten anderer Lebewesen unabhängig. Pilze sind stets heterotroph (C-heterotroph, seltener N-heterotroph); sie sind auf das Vorhandensein organischen Materials angewiesen.

Kurzcharakteristik der Pilze

Pilze leben parasitisch, saprobiotisch oder symbiontisch (Mykorrhiza, Flechten). Die für die Mehrzahl der Mycota typischen fädigen Vegetationsorgane werden als Hyphen, deren Gesamtheit als Mycel oder Mycelium bezeichnet. Die Hyphen können querwandlos (zoenocytische Hyphen bei niederen Pilzen) oder durch Querwände (Septen) mit zentralem Porus zellig gegliedert sein (höhere Pilze).

In sog. Fruchtkörpern können die Hyphen postgenital zu parenchymähnlichen Geweben (Plectenchym) verwachsen. Bei manchen Arten, wie bei Claviceps purpurea (Mutterkorn) oder Botrytis cinerea (Grauschimmel) verdichten sich die Hyphen durch Verdickung der Zellwände zu harten Sklerotien, die dann als Überdauerungsorgane fungieren.

Chlorophylle und andere Assimilationspigmente (Carotinoide, Xanthophylle), entsprechend auch Plastiden, fehlen. Fast vollständiges Fehlen von flavonoiden Verbindungen und Gerbstoffen!
Die Zellwandbausteine der Echten Pilze bestehen aus Chitin (Poly-N-acetylglucosamin).
Reservestoffe für Pilze sind Polyglukane, häufig werden auch lösliche Kohlenhydrate wie z.B Trehalose (Disaccharid) oder Mannitol (Zuckeralkohol) gespeichert. Von Pflanzen und Tieren differenzieren sich die Pilze aus biochemischer Sicht durch die Mannigfaltigkeit von Phenolen und Chinonen und dem Reichtum an organischen Säuren und speziellen N- und S-haltigen Verbindungen.
Stärke und Saccharose fehlen grundsätzlich!

Pilze sind Meister der organischen Chemie. Sie bilden ein reiches Spektrum verschiedenartigster Stoffe, die teils ihrer physiologischen Wirkungen (Gifte!), auch teils technischer und medizinischer Anwendung von Interesse sind.

Vermehrung

Ungeschlechtliche Vermehrung (Anamorphe)

Im Allgemeinen vermehren sich Pilze geschlechtlich als auch ungeschlechtlich. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung geschieht durch Sporen, die aus der mitotischen Zellteilung (Mitosporen) hervorgehen. Unter diesen differenzieren sich wiederum Endosporen (z.B. Sporangiosporen bei Jochpilzen) oder Exosporen. Letztere werden als Konidien bezeichnet. Dieser Sporentyp ist insbesondere bei Schimmelpilzen, wie Aspergillus, Penicillium u.v.a. bekannt. Die vegetative Vermehrung erfolgt nicht nur über Sporen bzw. Konidien, sondern auch über die Abtrennung von Myzelteilen, Hefepilze durch Sprossung, wobei sog. "Tochterzellen" abgeschnürt werden.

Geschlechtliche Vermehrung (Teleomorpha)

Die geschlechtliche Fortpflanzung beruht auf der Bildung und Kopulation von Gameten oder Gametangien (Gametangiogamie). Bei Basidiomycetes können auch nach außen hin normale Thalluszellen miteinander verschmelzen (Somatogamie). Im Generationswechsel der höheren Pilze (Ascomycetes und Basidiomycetes) ist die Trennung von Plasmogamie (bei der Kopulation) und Karyogamie (bei Sporangienbildung, d.h. Ascus- und Basidienbildung) durch ein dikaryontisches (Paarkern-) Stadium auffallend.

Die Bildung der Geschlechtssporen (Zygosporen, Ascosporen, Basidiosporen) geschieht letztendlich über die Meiose (Reifungsteilung, Reduktionsteilung).
Mit ihr wird als Folge der sexuellen Kopulation (Plasmogamie) und der Kernverschmelzung (Karyogamie) entstandene diploide Zustand der Kerne (n + n = 2n Chromosomen) aufgehoben und die haploide Kernphase (n Chromosomen) wiederhergestellt. Die meisten Pilze leben in der Haplophase, die Diploidie (Zygophase - Normalzustand bei Mensch, höheren Tieren und Pflanzen) besteht nur vorübergehend. Müller Loeffler (1977)

Fazit: Alle Meiosporen (Sporangiosporen aus dem Zygosporangium, Ascosporen, Basidiosporen) sind einkernig, mit einem haploiden (einfachen) Chromosomensatz bestückt!

 

Stellung der Pilze im Organismen-Reich der Eukaryota
(Lebewesen mit echtem Zellkern)
 → Stammbaum

Die Systematisierung der Lebewesen erfolgt in der der Hauptsache nach biochemischen, molekularbiologischen, morphologischen Merkmalen.
Worin unterscheiden sich auf dieser Basis die Eukaryota von den Prokaryota? Dazu ist Näheres bei Peter von Sengbusch (2003): "Evolution der Eukaryoten" nachzulesen.

Die aktuellste Abgrenzung und Einteilung der Pilze kann in folgender Literatur gefunden werden:  McLaughlin, D.J.; McLaughlin, E.G.; Lemke, P.A. (Eds.) 2001  "The Mycota" Systematics and Evolution" Vol.7B

  1. Kurzcharakteristika der Unter-Reiche nach McLaughlin et al.

  2.  
  3. Echte Pilze (Fungi, Eumycota) → Grafik

  4. Merkmale:
    • Zellwände bestehen aus Chitin;
    • Verlust der Phagotrophie;
    • keine Plastiden;
    • AAA-Lysinbiosynthese.
    •  
    Abt. Chytridiomycota (Flagellatenpilze - Kartoffelkrebs; Schwarzbeinigkeit des Kohls)
    Abt. Zygomycota   (Jochpilze - Köpfchenschimmel, Pillenwerfer, Fliegenschimmel Fliegenschimmel
    Entomophtora muscae (Fliegenschimmel)
    )
    Abt. Ascomycota   (Schlauchpilze, ca. 70.000 Arten, Bläuepilze am Holz)
    Abt. Basidiomycota   (Hut- und Ständer Pilze, Brand- und Rostpilze, Gebäudeschädlinge!)
  5.  
  6. Tiere (Animalia)

  7. Merkmale:
    • Keine Zellwand;
    • Kollagengewebe;
    • Epithelien;
    • Eier;
    • Verlust der AAA-Lysinbiosynthese;
    • keine Plastiden.
  8.  
  9. Protozoa (Niedere Pilze" sog. Schleimpilze)

  10. Merkmale:
    • keine Zellwände;
    • keine Hyphen,
    • Zellwände nur in Kombination mit Dauer- und Fruktifikationsorganen
    • Chitin als Hauptzellkomponente
    • Phagotrophe Ernährung!
    •  
    Echte Schleimpilze:  Gelbe Lohblüte, Blutmilchpilz, Fadenstäubling, Schleimkrustenpilz (Mucilago crustacea Wiggers)
    Parasitische Schleimpilze: Gallen, Kohlhernie
  11.  
  12. Chromista (Chromisten)

  13. Merkmale:
    • Plastiden zusätzlich von einer Falte des Endoplasmatischen Retikulums umhüllt;
    • DPA-Lysinbiosynthese;
    • chitinfreie Zellwände aus Zellulose
    •  
    Oomycota (Ei- und Algenpilze): Fischkrankheiten; Saprolegnia = Wasserschimmel, Phytophtora infestans = Kraut und Kartoffelfäule,
    Falscher Mehltau (z.B. Peronospora tabacina = Tabak-Blauschimmel, Falscher Mehltau des Giersch (Plasmopara aegopodii))
  14.  
  15. Pflanzen (Plantae)

  16. Merkmale:
    • Plastiden mit Doppelmembran im Zytosol;
    • Verlust der Phagotrophie;
    • DPA-Lysinbiosynthese
    •  

Pilze im weitesten Sinne, sind eine sehr heterogene (polyphyletische) Gruppierung ohne stammesgeschichtlich gemeinsamen Vorfahren.
Den Hauptanteil stellen die als «höhere Pilze» bezeichneten Klassen der Ascomycetes und der Basidiomycetes einschließlich der Hyphomycetes (= Deuteromycetes, Fungi Imperfecti, Schimmelpilze).

Die Schlauchpilze sind eine der artenreichsten und wirtschaftlich bedeutendsten Klasse aus dem Reich der Echten Pilze. Die Entwicklungsformen sind sehr vielfältig und kompliziert. Die wirtschaftlich bekanntesten Vertreter sind z.B. Sprosspilze (Hefen), Taphrinales, Gießkannenschimmel (Aspergillus = Eurotiales), Mehltaupilze (Erysiphales), Mutterkorn (Hypocreales). Aus ihr "rekrutieren" sich wahrscheinlich auch die meisten Schimmelpilze.

Die Holzschutzexperten finden hier vorrangig die wirtschaftlich relevanten Moderfäule- und Bläuepilze, wie z.B.  Chaetomium globosum  bzw. Cladosporium herbarum, Aureobasidium pullulans u.v.m.

Die Holz zerstörenden Pilze, wie der berüchtigte Echte Hausschwamm (Serpula lacrymans) und seine Verwandten gehören zu den Basidiomycetes

Interessenten die tiefer in die Systematik der Pilze einsteigen möchten, seien uva. folgende Quellen empfohlen:

Ob Nützling oder Schädling, sie tangieren unsere Lebensbereiche immens - zumeist im Verborgenen. Daher auch der ursprüngliche wissenschaftliche Sammelbegriff zu der man diese sehr heterogene Organismengruppe zählt, der auf Grund ihrer verborgenen Lebensweise geprägt wurde - Kryptogamen [grch.  krypt- von kruptw verbergen, verstecken]. Unter der keinesfalls taxonomischen bzw. systematischen Bezeichnung "Kryptogamen" meint man den Sammelbegriff "Sporenpflanzen", worunter auch Moose und Algen zählen.

Artenzahl und Genpool

Nach David L. Hawksworth; Agerer sind Pilze eine noch sehr unerforschte Organismengruppe, lediglich etwa 75.000 Arten kennt die Wissenschaft bislang. Die Artenzahl der Pilze erscheint zunächst gering, zumal im Vergleich zum recht gut bekannten Reich der Pflanzen (282.000 Arten), wovon ca. 250.000 Species Gefäßpflanzen sind. Die Artenzahl der Pilze wird heute jedoch allgemein auf 1.500.000 geschätzt, was von Mykologen als realistische Größenordnung anerkannt wird. Damit übersteigt diese Zahl erheblich die möglichen 500.000 existierenden Arten des Pflanzenreiches (man schätzt annähernd 400.000 Gefäßpflanzen).

Was für ein Genpool, den es auf der Suche nach humanrelevanten Ressourcen (artspezifische Fähigkeiten, die für den Menschen von schicksalhafter Bedeutung sein können) zu "durchforsten" gilt. Eingschlossen ist die Mehrheit der bis dato beschriebenen Pilzspezies, über deren funktionalen Charakteristika auch so gut wie nichts bekannt ist. Eine wissenschaftliche Sisyphusarbeit, im Wettlauf mit einer globalen überwiegend anthropogenen Zerstörung von relevanten noch weitreichend unerforschten Lebensräumen. Menschliche Gier, Egoismus und Armut sind die Triebfedern bei der unwiderbringlichen Auslöschung von Genresourcen.

Von den bekannten Pilzen ist nur von einem Bruchteil deren ökologische, ökonomische, biotechnologische und medizinische Bedeutung bekannt. Siehe kurze Übersicht bei Agerer  Was für ein nutzbringendes Potenzial ist unter den 1,5 Mio Arten zu vermuten?

Dominant erscheinen dennoch die volkswirtschaftlich relevanten Schäden im Bewusstsein der Menschen, die durch Pilze verursacht werden.

Anmerkungungen zur Ökologie und Physiologie

Pilze sind in aquatischen und terrestrischen Ökosystemen im Rahmen von Biozönosen (Lebensgemeinschaften) relevante Zersetzer von toter organischer Substanzen (abgestorbene Zellen, reduzierte, energiereiche Kohlen- und Stickstoffverbindungen). Organische Substanz wird sozusagen mineralisiert und Pflanzen verfügbare Nährstoffe werden frei. Sie sind ein wichtiger Motor in den Stoffkreisläufen der Natur.

Pilze sind beim Abbau von Cellulose, Chitin, aromatischen Verbindungen und anderen Stoffen mit besonderen Eigenschaften wie Lignin, Keratin und weiteren Proteinen, aber auch bei manchen Synthesen (z.B. Humusstoffen) durch andere Organismen nicht oder höchstens bedingt zu ersetzen.Müller & Löffler (1977). In den Ökosystemen der Wälder werden weltweit Unmengen an abgestorbenem Holz wieder dem Stoffkreislauf zugeführt, einschliesslich verbautes Holz, das in Ruinen, schlecht gewarteten Häusern und baulichen Anlagen oder durch Baufehler und Baumängel der Feuchtigkeit oder gar Nässe ausgesetzt ist.

Als Verwerter von toter organischer Substanz nennt man sie Saprotrophe oder Saprobionten, jene, die lebende Zellen angreifen, Parasiten. Zu unterscheiden gilt noch der Nekrotrophe Parasitismus und der Biotrophe Parasitismus. (mehr bei P. v. Sengbusch). Vermerkt sei, daß es Saprotrophe und Parasiten auch in anderen Organismenreichen gibt!

Zunderschwamm an Fagus sylvaticus

Saprotrophe

Zahlreiche Fruchtkörper vom Zunderschwamm (Fomes fomentarius) an einem in Rotte befindlichen Rotbuchenstamm (Fagus sylvaticus). Dieser Holz zerstörende Pilz verursacht starke Weißsfäule. Nicht seine Fruchtkörper, nur sein Myzel vollbringt die Mineralisierung des Holzes.
Standort: "Hohe Schrecke" Langenroda (Nordthüringen)

Blattfleckenkrankheit an Spitzwegerichblättern

Parasiten auf höheren Pflanzen

Spitzwegerich (Plantago lanceolata) wird nicht selten durch pilzliche Blatt- und Stengelparasiten heimgesucht. Epidemische Ausmaße kann der Befall, wie hier im Bild mit der Hyphomycetenart Ramularia rhabdospora annehmen. Die Infektion der Pflanzengewebe erfolgt über die Schließzellen durch Konidien. Das Myzel wächst im Blattgewebe und Konidienträger brechen in Bündeln aus den Schließzellen heraus und erscheinen innerhalb der Blattflecken als mehltauartiger Belag.

Paecilomyces farinosus parasitiert Puppen des Mikroschmetterlings Hemimene

Parasiten auf Bryophyta (Moose)

Moose werden nicht selten von bryophilen Pilzen besiedelt. Die parasitäre Lebensweise wird auch hier von von nekrotrophen und biotrophen pilzlichen Parasiten gekennzeichnet. Auffallend sind die necrotrophen Arten wie z.B. Belonioscypha hypnorum, Bryostroma necans oder Nectria muscivora, Ascomyceten mit intrazellulären Hyphen. Sie verursachen teilweise auffallende Verfärbungen, manchmal sogar ringförmige Zonierungen der infizierten Moose. Die meisten bryophilen Pilze gehören zu den biotrophen Parasiten, die ihre Wirte nicht oder nur gering schädigen. (mehr bei P. Döbbeler)

Paecilomyces farinosus parasitiert Puppen des Mikroschmetterlings Hemimene

Parasiten auf Insekten

Pupparien eines Mikroschmetterlings (Hemimene petiverella) werden nicht selten durch Hyphomyceten der Gattung Paecilomyces parasitiert. In diesem Fall  Paecilomyces farinosus, dessen Koremien aus dem Wirt herauswachsen. Die Pupparien sind zur Tarnung mit Bodenkrümeln umwoben und sind an der Oberfläche von Schafgarbenwurzeln zu finden.

Lebensgemeinschaften - Symbiosen

Andererseit gehen Pilze Lebensgemeinschaften sog. Symbiosen  mit Pflanzen als auch Tieren (insbesondere Insekten) ein, die ursprünglich einer parasitären Basis entsprungen sind.

Insekten

Zahlreiche Holz fressende Insekten, wie Borken-, Splint-, Nage-, Kern-, Werftkäfer, Holzwespen etc. sind für ihre Entwicklung von Ambrosiapilzen abhängig, die in deren Bohrgängen gedeihen. Ektosymbiosen von Pilzen mit Insekten findet man in den Pilzgärten von Termiten und Blattschneiderameisen.

Scolytid mit Position des Mycetangiums

Ambrosiapilze

Seitenansicht eines Borkenkäfers Fam. Scolytidae), mit Skizzierung der Lage seines Myzetangiums. Ambrosiapilze (Ascomycetes u. Hyphomycetes) sind die "Lebenspartner" der Käfer. Die Pilze erhalten von den Käfern N-haltige Nährstoffe und Fette. Die Pilze vorverdauen Holz und reichern dies mit Wuchsstoffen wie Ergosterol an, welche die Larven und adulten Käfer zur Entwicklung brauchen.

Flechten

Seit der Entdeckung durch einen der wissenschaftlichen Urväter der Mykologie Anton De Bary  weiss man, dass Flechten eine Lebensgemeinschaft aus Pilzen und Algen darstellen! Sie besiedeln die unwirtlichsten Standorte, Felsen, Steine, Bäume, Totholz, eingeschlossen die Oberflächen von Gebäuden. Als Bioindikatoren zeigen spezifische Flechtenarten unsere Umweltverhältnisse, den Grad der Luftverschmutzung an.

Lecanora saligna, Krustenflechte auf Holz

Krusten-Flechte auf Holz

Eine unscheinbare Krustenflechte, wo Algen mit einem Schlauchpilz aus der Gattung Lecanora eine Lebensgemeinschaft eingehen. Diese Flechte, Lecanora saligna ist häufig als Krustenflechte auf Holz zu finden. Hier brechen Fruchtkörper, sog. Apothecien unter mehreren alten Farbschichten von Holzanstrichen hervor.

Mykorrhiza

Ekto- und Endomykhorriza sind Ausbildungen symbiotischer Lebensweisen von Pilzen mit Bäumen, Sträuchern bzw. Gräsern und krautigen Pflanzen. Pilze sind hierbei an bzw. in den Wurzeln der Pflanzen vergesellschaftet. Für das Wachstum der Wälder wie auch für land- und forstwirtschaftliche Erträge sind diese Mykorrhizapilze von unschätzbarer Bedeutung. Denn die meisten höheren Pflanzen besitzen keine Wurzeln sondern Mykorrhizen (Begon, Harper,Townsend: Lehrbuch der Ökologie). Die Pilze sind es, die den meisten höheren Pflanzen Wasser und Nährsalze aus dem Boden zuliefern.

Seit langem weiss man um die Lebensgemeinschaft zwischen Bäumen und Großpilzen (Boletales).
B. Frank entdeckte 1885 diese ektotrophen Mykorrhiza (ECM) (Ektomykorrhizen) und der schwedische Mykologe E. Melin  konnte erst 1925 den experimentallen Nachweis erbringen, das es sich nicht um Parasitismus sondern um eine Lebensgemeischaft handelt.

Mykorrhizapilz, Amanita muscaria, Hexenringausbildung

Ektomykorrhiza

Der Fliegenpilz (Amanita muscaria) ein weniger spezifischer Mykorrhizapilz. Er kann mit Wurzeln einiger Laub- als auch mancher Nadelbäume Ektomykorrhizen bilden. Im Bild, die Ausbildung eines Hexenrings in einem jungen Fichtenbestand.

Erst seit den 80-iger Jahren des vergangenen Jahrhunderts weiss man um die Bedeutung der Endomykhorriza. Diese sogenannten Endo-Mykorrhiza sind in den Wurzeln von Gräsern, krautigen Pflanzen und Moosen zu finden. Neuerdings setzt man diese zur "Wiederbelebung" alpiner Böden ein, die unter Skipisten verödeten. Mit deren Hilfe begegnet man erfolgreich der Bodenerosion und erreicht damit die sonst erfolglose Wiederbegrünung der toten Flächen.
(siehe Fritz Oehl, Uni Basel, Ecology of Arbuscular Mycorrhiza)

Was sind Mykorrhiza?

Allen (1991)  definierte eine Mykorrhiza als eine mutualistische Symbiose zwischen Pflanze und Pilz, die sich in einer wurzelartigen Struktur vereinigen, in der Pilze die produzierte Energie der Pflanze nutzen, und der Pilz in Gegenleistung die Pflanze mit mineralischen Nährstoffen und Wasser versorgt.

Ektomykorrhiza?

Die Hyphen des Pilzes dringen kaum oder meist gar nicht in die Wurzelzellen ein, sondern wachsen nur in den Zwischenzellräumen und umspinnen die Zellen netzartig. Hierfür wurde der Begriff Hartigsches System geprägt.

Endomykorrhiza?

Die Hyphen der Pilze dringen in die Zellen der Wurzel ein und bilden verschiedenartige Organellen oder Strukturen aus, die eine mutualistische Beziehung zum Wirt ermöglichen.

Übersicht bisher bekannter Mykorrhiza-Typen

  1. Ektomykorrhiza (ECM)
  2. Arbusculäre Endo-Mykorrhiza (AM) -
  3. Vesicular-arbusculäre Endo-Mykorrhiza (VAM)
  4. Endo-Mykorrhiza vom Erica-Typ
    • Ericoide Mykorrhiza
    • Arbutoide Mykorrhiza
    • Monotropoide Mykorrhiza
  5. Orchideoide Endo-Mykorrhiza
  6. Gemischte Mykorrhiza zwischen AM und ECM

Interessante Abbildungen von Ektomykorrhiza verschiedener Mykorrhizabildner können auf Online-Seiten der Fachzeitschrift Mycological Progress eingesehen werden.

 

Wachstums-, Erscheinungsformen von Pilzen

Unter optimalen Bedingungen (Wasser, Nährstoffe, Temperatur, Licht, pH-Wert, geringe Wachstumskonkurrenz) durchwächst ein Pilz das Substrat, ausgehend von einer keimenden Spore, gleichmäßg radial in alle Richtungen, mit zunehmender Verzweigung seiner Hyphen (Pilzfäden) zu einem Myzel (Gesamtheit der Hyphen). Es werden sehr unterschiedliche, artspezifische Propagationsformen ausgebildet, die für die vegetative und generative Vermehrung und für die Erhaltung in den Lebensräumen entscheidend sind.

Höhere Pilze wie die (Basidiomyzeten), zu denen die allbekannten Hut- und Ständerpilze gehören, bilden nicht selten wurzelartige, gut differenziertes Strangmyzel (Rhizomorpa, mycelial strands) aus, um mit diesen über größere Distanzen geeignete Substrate erschließen zu können. Sehr bekannte Vertreter sind der Hallimasch (Armillaria mellea), der in Wäldern und Obstplantagen große Schäden anrichten kann und der in Gebäuden gefürchtete Echte Hausschwamm (Serpula lacrymans).

Rhizomorpha von Hallimasch auf Fichtenstamm, Wachstum zwischen Holzkörper und Rinde

Rhizomorpha des Hallimasch

Hallimasch (Armillaria mellea), eine sehr erfolgreicher Pilz bei der Besiedlung von geeigneten Nährsubstraten über Entfernungen hinweg. Die Myzelstränge wachsen von Baum zu Baum in Wäldern und Obstplantagen. Besonders in feuchtwarmen Sommernächten kann man von freiliegenden Rhizomorpha ein schwaches Leuchten auf Grund von Bioluminiszens ausmachen.

Strangmyzel vom Echten Hausschwamm

Strangmyzel - Echter Hausschwamm

Die Myzelstränge sind Teil einer erfolgreichen Lebensstrategie des Hausschwamms, der in unseren borealen Klimazonen nur in Gebäuden vorkommt und dort erhebliche Schäden anrichten kann. Durch die Destruktion von tragenden Holzbauteilen wurde so manches Gebäude Einsturz gefährdet.

 Gray & Williams (1971) haben sieben Typen von Wachstumsformen, bezogen auf den Erdboden, definiert.

  1. Einzellige, unbewegliche Formen, zu denen neben Bakterienkolonien, insbesondere Hefezellen gehören
  2. Einzellige, bewegliche Formen - neben Bakterien und Kieselalgen - Chytridien (Flagellatenpilze)
  3. Begrenztes myzeliales Wachstum - vorrangig von Penicillium-Arten und Strahlenpilzen der Gattung Streptomyces vertreten. Hyphen wachsen nicht von den kolonisierten Partikeln in den umgebenden Boden. Starke Sporulation gegenüber geringer Myzelausbildung
  4. Lokale Ausbreitung von Myzelformen in den umgebenden Boden, weg von den besiedelten Partikeln. An den Myzelfronten werden Dauersporen (Chlymydosporen) gebildet - z.B. Mucor ramannianus.
  5. Diffuse Myzelausbreitung - Hyphen "wandern" durch den Boden, ohne Bindung an einzelne Substrate - z.B. Zygorrhynchus
  6. Strangmyzel (Rhizomorpha) - Wachstum von Substratinsel zu Substratinsel mittels gut differenzierter Rhizomorpha - zahlreiche Basidiomyceten, z.b. der Hallimasch
  7. Plasmodiale Wachstumsform - Zellen aggregieren und schwärmen über die Substratoberflächen - Schleimpilze,

Myzelmassen, die auch die Fruchtkörper hervorbringen gedeihen kryptogam. Wer vermutet schon, dass sich in einem guten Ackerboden pro Hektar bis zu 5.000 kg Pilzmyzelien saprotropher Lebensweise und bezogen auf ein Gramm Boden eine Myzellänge bis zu 60 m verbergen können. Schätzungen zur anteiligen Biomasse der Pilze auf unserer Erde belaufen sich auf ca. 25% (Miller JD,1992: Fungi as contaminants in indoor air. Atmos Environ 26:2163-2172.)

Wachstumsfaktoren

Pilze sind an die verschiedensten aquatischen und terrestrischen Lebensräume angepasst. Primärbesiedler - Mucor sp. auf ausgehölter PampelmuseDie Arten sind enge bis weite Substratspezialisten. Wiederum besetzen sie Nischen durch sehr unterschiedliche Ansprüche an die wichtigsten Wachstumsparameter, wie Feuchtigkeit (a w -Werte), Temperatur, Licht (400 - 520 nm), CO2 -Toleranz, wobei sie in Sukzessionen innerhalb von Biozönosen oder im engeren Sinne Mykozönosen als Primär-, Sekundär- oder Tertiäbesiedler im oder am natürlichen Substrat auftreten.
Sehr vereinfacht kann man sich vorstellen, dass die Primärbesiedler mit der Verwertung von Kohlenhydraten (div. Zucker, Stärke etc.) und Proteinen beginnen. Mit dem Aufgebrauch der erschließbaren Nährstoffe vergehen diese und machen Platz für die nächsten Sukzessionsglieder, die wiederum auf Pektine und Zellulosen, Lignin etc. spezialisiert sind. Oft sind sie wiederum auf wichtige Wachstumsfaktoren wie z.B. Vitamine angewiesen, die die Vorbesiedler produziert haben. Vertreter der Jochpilze (Zygomyceten) sind typische Primärbesiedler. Auf Früchten und Kot fallen sie durch ihr üppiges Wachstum auf. (Abbildung rechts)

Extremere Temperatur- und Feuchtigkeitsverhältnisse bestimmen die Ansiedlung von adaptierten Arten.  Conidiophore von Aspergillus restrictus - ein xerophiler Hyphomycet M 1200xPilze die unter sehr trockenen Verhältnissen (a w > 0,65) gedeihen können werden als xerophil bezeichnet. Hierzu gehören z.B. Hefen der Gattung Saccharomyces  oder recht häufig Schimmelpilze der Gattung Aspergillus, die wichtige Vertreter der Flora in trocknen pflanzlichen Lagergütern sind (Lagerflora) oder auf Oberflächen verschiedenster Materialien in Indoor-Bereichen gedeihen, wie im nebenstehenden Bild  Aspergillus restrictus.

Wiederum andere Spezies, die unter kälteren Temperaturen gedeihen können, werden als psychrophil bezeichnet. Jene aber, die hohe Temperaturen vertragen oder gar über dem thermalen Totpunkt anderer Arten gedeihen können sind thermotolerant bzw. thermophil. Ein sehr bekannter Vertreter, der bei der Selbsterhitzung von feucht eingelagertem Heu in Gesellschaft mit anderen Mikroben (Starhlenpilze etc.) auftritt, ist Rhizomucor miehei (Zygomycetes), der bei Temperaturen um 55°C optimale Wachstumsbedingungen findet.

Unter den Großpilzen sind keine thermophilen Arten bekannt. Temperaturobergrenzen des Myzelwachstums liegen hier zwischen 27 - 37°C und die der Fruchtkörperbildung bei 27°C, nur mit Ausnahme koprophiler Tintlinge, die ihr Maximum bei 45°C haben.
Thermotolerante Arten kommen jedoch bei einigen Holzzerstörern vor, die an Extremstandorten der Sonnenstrahlung und Austrocknung ausgesetzt sind. Im Aussenbereich halten  Schizophyllum commune  (Spaltblättling) und einige Blättlinge (Gleophyllum sp.) derartige Extrembedingungen aus.
In Gebäuden sind zumeist Zaun- und Balkenblättlinge in den Dachkonstruktionen unter defekter Dachhaut zu finden. Der Balkenblättling (Gloeophyllum trabeum) ist der Holzzerstörer, der sogar die Extrembedingungen in den Sommermonaten bei Temperaturen bis 50°C in Schalungsbrettern defekter Teerdächer toleriert.



Lichteinfluss

Die autotrophen Pflanzen bauen mit Hilfe der Photosynthese aus Lichtenergie (langwellig rotes Licht im sichtbaren Spektrum), wasserlöslichen anorganischen Salzen und Kohlendioxid aus der Luft körpereigene Substanz auf. Ohne Licht kein Wachstum!

Lichternergie ist beim Energie-Stoffwechsel der Pilze nicht erforderlich, andererseits kann es aber fast sämtliche Lebensprozesse eines Pilzes, wie die Sporenkeimung, Myzelwachstum, Pigmentsynthese, Bildung von Haupt- und Nebenfruchtformen negativ (hemmend) oder positiv (fördernd) beeinflussen. Rotes Licht ist wirkungslos! Effektvoll ist blaues Licht des sichtbaren Spektrums (400 - 550 nm). Schwarzlicht (315 - 380 nm) hat deutlichen Einfluss auf die Bildung von dunkel pigmentierten Konidien bei dematiosen Hyphomyceten (Schimmelpilze). Basidiomyceten sind nur in wenigen Fällen auf Schwarzlicht zur Anregung der Fruchtkörperbildung angewiesen.

Reife Sporangien vom Pillenwerfer (Pilobolus crystallineus (Wigg.) Tode), auf Pferdemist

Unter den Jochpilzen gibt es bei den Mucoraceae diverse Arten, die phototrop reagieren. Die Sporangienträger wachsen dem Licht entgegen. Die beschaulichsten sind Phycomyces-Arten. Mit, dem Licht entgegen gerichteten Bombardements reagieren Vertreter aus der Gattung Pilobolus, die auf Tierkot wachsen und eigenartige von Licht gesteuerte Schleuderapparate hervorbringen. (siehe nebenstehende Abbildung). Unter Einfluss des Lichtes und bei Reife reisst die unter dem Sporangium angeordnete Blase auf und schleudert das Sporangium gegen die Lichtquelle. Dieses anschauliche "Spektakel" lässt sich leicht im Biologieunterricht durchführen. Nur, heute ist es ungleich schwieriger einen geeigneten Pferdeapfel für diese Experiment zu bekommen!

Hypogäische Asko- und Basidiomyceten brauchen kein Licht als Auslöser zur Fruchtkörperbildung, ebensowenig der Kulturchampignon (Agaricus bisporus) u.a..

Holz zerstörende Hymenomyceten bilden bei Lichtmangel hutlose, sterile, stiel-, horn- oder geweihförmige "Dunkelfruchtformen" aus. In Gebäuden macht es deshalb nicht selten Schwierigkeiten die Pilzmyzelien eindeutig zu bestimmen. Bei der Sanierung von "Schwamm" befallenen Gebäuden ist es aus Sicherheitsgründen und ökonomischer Sicht von großer Bedeutung zu wissen, welche Pilzart vorliegt. Die Sanierungskosten eines mit Echtem Hausschwamm  befallenen Gebäudes sind ungleich höher als bei anderen sog. Hausfäulepilzen.




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