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Abteilung Zygomycota - Jochpilze

Klasse: Jochpilze, Zygomycetes → www.zygomycetes.org

1. Ordnung: Mucorales (Köpfchenschimmelartige)
2. Ordnung: Zoopagales
3. Ordnung: Entomophtorales (Fliegentöterpilzartige - "Empusa")
4. Ordnung: Dimargaritales
5. Ordnung: Kickxellales
6. Ordnung: Harpellales
7. Ordnung: Asellariales

Klasse: Trichomycetes

2 Ordnungen

Der Name Zygomycota rührt vom Modus der Gametangienkopulation her, aus der eine Zygospore mit der Bildung eines Zygosporangiums hervorgeht. Da die sexuelle Reproduktion nicht immer bekannt ist, muss man u.a. die morphologischen Merkmale der asexuellen Nebenfruchtformen zur taxonomischen Klassifizierung heranziehen.


1. Mucorales

Die Ordnung der Mucorales umfasst 7 Familien, von denen die Mucorineen von ihrer Bedeutung her herausgestellt werden sollen.

Fam.: Mucoraceae Dumort. (Mucorineen - Köpfchenschimmel)

Die Familie umfasst derzeit 18 Gattungen, worunter Mucor als die primitivste gesehen wird. Häufige und auch optisch auffällige Arten, wie Mucor spp. (59 Arten), Rhizopus spp. (13 Art-Gruppen), Absidia spp. (21 Arten) sind von wirtschaftlicher Bedeutung. Sie sind bodenbürtige Saproben, zumeist Erstglieder in den Abbau-Sukzessionen, die vorwiegend auf Dung, faulenden Pflanzen- und Tierresten zu finden sind.

Ihre wirtschaftliche Bedeutung findet sich im Rahmen der technischen-Mikrobiologie bei der Produktion von Enzymen und diversen Hilfsstoffen. Rhizopus-, Mucor-, Cunninghamella-Arten sind in der Lage, stereospezifische Hydroxylierungen am Steroidgerüst durchzuführen. Sie werden deshalb zur partialsynthetischen Herstellung von Steroidhormonen genutzt. Lysergsäurederivate sind nicht nur Stoffwechsleprodukte von Claviceps purpurea, sondern auch bei höheren Pflanzen und Schimmelpilzen, wobei auch Rhizopus-Arten eine Rolle zukommt.

Besonders wichtig sind Mucor-, Actinomucor- und Rhizopus-Arten bei der fermentativen Herstellung asiatischer Lebensmittel.

Als Antagonisten sind sie auffällig an der Lebensmittelverderbnis beteiligt. Auch als Pathogene sind sie als Erreger sogenannter Mucormykosen bekannt. Unter anderen Mucor- und Rhizopus-Arten schädigen Absidia corymbifera, Absidia glauca, Rhizomucor pusillus das menschliche Zentralnervensystem bzw. die Gehörorgane.

Im Zusammenspiel mit anderen Organismen ist die thermophile Art Rhizomucor miehei an der Selbsterhitzung feucht eingelagerten Heus verantwortlich.

Asexuelle Fortpflanzung (Anamorphe)

Bei den Mucorales beobachtet man sehr mannigfaltige vegetative Vermehrungstypen.
Herausgestellt sei der Mucor-typ: Unbegeiselte Sporen werden massenhaft in einem Sporangium mit Kolumella gebildet. Nach Reife verschleimen die Wände der Sporangien oder brechen auf (v.a. Rhizopus spp.), um die Sporen zu entlassen. Im mikroskopischen Bild findet man deshalb oft nur die Kolumella mit Kolarette zwischen den frei gewordenen Sporen.

Mucor plasmaticus auf Früchten Lupenaufnahme - Junge Sporangien auf Nährboden

Mucor plasmaticus auf Erdbeeren

Mucoraceen sind ephemere Erstbesiedler von kohlenhydrat- und proteinreichen Substraten. Auf verderbenden Früchten und frischem Kot sind diese unübersehbar. Im Erdboden sind sie ebenfalls stark vertreten.

Sporangien von Rhizopus sp.

Rhizopus microsporus var. rhizopodiformis (Cohn) Schipper & Stalpers: Lupenaufnahme mit dem typischen Habitus der Sporangien und der rhizoiden Trägerstrukturen. Auf mit Wärme behandelter Hausschwamm-Kultur (Holzklötzchen) bei Wieder- belebungsversuch auf Benomyl-Agar gewachsen.

Ink draw von Parasitella parasitica Columellen, Hyphen, Gemmen von Mucor hiemalis

Parasitella parasitica lebt saprobisch und parasitär. Als Parasit bildet die Art an den Wirtshyphen sogenannte Schröpfköpfe oder Gallen, in der Reife schliessen sie ab als Sykiospore, die dann wiederum keimfahig ist.

Mucor hiemalis - Aufgelöste Sporangienwände, übrig bleiben Kolumellen (C). Interkalar bilden sich in den Hyphen Gemmen (G), sog. Chlamydosporen, die als Dauersporen unwirtliche Perioden überstehen

Sexuelle Fortpflanzung (Teleomorphe)

Abb. li.: Zygophorenbildung bei Absidia glauca

Bei einem Aufeinandertreffen von einem (+) und (-) Myzel, also sexeuell kompatibler Thalli, bilden sich an den Grenzlinien der Kolonien Seitenäste, sogenannte Zygophoren. Im weiteren Verlauf grenzt sich an jedem Zygophor ein vielkerniges Gametangium von einem Suspensor ab...

Abb. re.: Zygoten-Bildung bei Mucor hiemalis

... Die sich berührenden Zellwände lösen sich auf, die Gametangien vereinigen sich unter Vermischung der
(+) u. (-) Kerne. Die Fusionszelle reift zu einer Dauerspore, der sogenannten Zygospore heran.

Absidia glauca - Bildung von Zygophoren Mucor hiemalis - Bildung einer Zygospore

 

Fam.: Mortierellaceae A. Fischer

Die Familie beinhaltet die einzige Gattung Mortierella, in der 73 anerkannte Arten beschrieben sind. Sexuelle Fortpflanzung ist bei den Vertretern dieser Gattung selten zu beobachten!

Mortierella zonata

Gattung Mortierella

Die Mortierellen weisen allgemein feinere Strukturen auf, als die Mucorineen. Die Sporangien haben keine Kolumella und man gruppiert nach der Sporenmenge, von zahlreich bis wenige Sporen. Es geht soweit, dass nur eine Spore ein Sporangium ausfüllt, wie hier bei M. zonata

Die Myzelien sind dichotom verzweigt und weisen zumeist einen knoblauchartigen Geruch auf.

Im Bild sind die basiton verzweigten Sporangiophoren mit den großen Einzelsporen dargestellt.
Rechts oben: Der Sporangienträger verengt sich am Ende auf eine Stärke bis zu 1,5 µm. Eine Columella fehlt. Schwach ist die Kolarette, der Rest der Sporangienwand zu sehen. Die Einzelsporen werden bis zu 25 µm groß. (Kongorot-Färbung).

Mortierella zonata wurde vom Myzel des Weißen Porenschwamms Antrodia vaillantii isoliert.

Sporangium - Mortierella vinacea

Mortierella vinacea - Sporangium

REM-Aufnahme eines Sporangiums von Mortierella vinacea. Sporangiosporen haben üblicherweise abgerundete Formen. Bei der Gattung Mortierella gibt es bekanntermaßen 3 Arten aus der Sektion Micromucor, die eckige (angulispore) Sporangiosporen aufweisen. Die Sporen einhüllende Membran des Sporangiums hat sich bereits aufgelöst und kann nicht mehr erkannt werden.

M. vinacea ist ein Bewohner sauerer Waldböden. Wird nicht selten von angestammten Pflanzen und Hutpilzen isoliert. Die Sporen gelangen in die Luft und sedimentieren auf den betreffenden Oberflächen.

in statu nascendi

 


 

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